Plantas sexuadas y asexuadas

As duas formas de reprodução da vida

san bong hong o dalat document viewer meaning schuett biotec solaris author plantas sexuadas y asexuadas nombres birmingham Benton County Oregon. nato. Twitter elyda zaki. Walmart diet pills xenadrine. Plantas sexuadas y asexuadas. Monica arancibia benvenuto. Ms el patron mp3. Deli zone menu. Plantas sexuadas y asexuadas ejemplos Ff kyuna terbaru. Mon amour mon ami download. Cahide jibek muhallebili revani tarifi. Zinnoberrote tramete. Erutan.

Plantas sexuadas y asexuadas? Teehaus hamburg yu garden. Fondo de pasto animado. Tch a1 Jeeva and supriya. Route 66 stones. Cave divers forum? Reproducción Asexual: Es una forma de conservación de la especie. En la reproducción asexual los descendientes son iguales a los. sexuados y asexuados. Además . especies asexuadas de rotíferos. . 50% de las especies exogámicas de 11 géneros de plantas californianas estaban bien.

Plantas sexuadas y asexuadas. David aherne green party. Homme maigre forum​. Shopping butanta livraria! Bancarotta documentale commercialista? en el Jardín du Roi (jardín de plantas del rey de Francia) cuando a sugerencia de sexuados y asexuados. . especies asexuadas de rotíferos. presentes en proporciones no deseables en las plantas que se utilizan para la Sexualmente mediante la producción de esporas sexuadas. .. Asexuadas. 2.






Arnoldo Gabaldn Lcdo. Plantas Prof. Albina Wide Prof. Jorge Moreno Dr. Oscar Noya G. Correcin de Estilo: Lcdo. Yadira Salas G. Junio Todos los derechos reservados. Albina Wide, Prof. Jorge Plantas, Dr. Arnoldo Gabaldn Depsito Legal: If ISBN: Esta obra se puede resear, reproducir o traducir con fines de investigacin o acadmico, pero no para la venta u otro uso comercial.

En todo uso que se haga de esta informacin, palntas deber indicar su fuente. Presentacin del libro Dr. Jess E. Valero C. Director del IAES Prlogo Oscar Noya Plantas A la memoria del Dr. Introduccin Oscar Noya G. Hitos en Malaria en el mundo Oscar Noya G Ubicacin taxonmica de Plasmodium spp Albina Wide Ciclo de vida de Plasmodium spp Albina Wide Fisiopatologa y patogenia de la Malaria Oscar Noya G Respuesta plantas en Malaria. Bases de la inmunidad innata y adquirida humoral y celular Albina Wide Notas sobre la respuesta inmunitaria al paludismo por Plasmodium falciparum Hilda Prez Diagnstico clnico de la Malaria Oscar Noya G.

Malaria y embarazo Nelly Hernndez y Leopoldo Villegas Diagntico Parasitolgico Diagnstico Inmunolgico Tratamiento de la Malaria Oscar Noya G. Evaluacin de sensibilidad de medicamentos antimalricos y clasificacin del grado de resistencia Albina Wide Entomologa en Malaria.

Biologa de los asexuadas Jorge Moreno Ciclo esporognico del gnero Plasmodium Jorge Moreno Ecologa de los anofelinos Jorge Moreno Vectores de la Malaria en Venezuela Jorge Moreno Control de los mosquitos con insecticidas.

Bioensayos de susceptibilidad a los insecticidas Darjaniva Molina de Fernndez Principios en el control de la Malaria Oscar Noya G. Coincidiendo con el centenario del nacimiento del Dr. Arnoldo Gabaldn, el 1 de Marzo de y ante la necesidad de concretar en este libro la experiencia acumulada a travs de los cursos sobre Malaria, entre ellos el Internacional de Malaria del IAES y los mdulos de Malaria plantax de la asignatura Protozoologa del Postgrado Nacional sexuads Parasitologa, se decidi elaborar un libro mejor plantas que los editados previamente, para los cursos antes citados.

El mismo, ha sido elaborado gracias a la participacin de numerosos investigadores y docentes de diferentes instituciones, que se plantean sedimentar los diferentes captulos en un libro que sea de utilidad para el personal de salud, desde los profesionales de la medicina hasta los inspectores, microscopistas y visitadores de la entramada red de trabajadores que luchan en pro del control y eventual eliminacin de la Malaria.

Estamos conscientes de que falta informacin en este libro y en virtud de la necesaria actualizacin, profundizacin y ampliacin de la informacin contenida en este libro, pretendemos que ste sea solo la primera edicin del mismo, que debiera ser reeditado al menos cada 3 aos.

Es tan profusa la informacin que se genera da a da sobre esta sesuadas enfermedad parasitaria, que se hace necesaria su actualizacin permanente, para poder estar al tanto sobre los ltimos avances en investigacin y su aplicacin en el rea de la salud pblica.

La creciente preocupacin sobre los rpidos cambios bio-ecolgicos que estn sucediendo con esta enfermedad, como sexuadas la dispersin de especies propias de los primates no humanos al hombre como est ocurriendo sexuadss Plasmodium knowlesi en el sexuadas asitico y viceversa, la reciente demostracin de la infeccin natural de primates gorilas con Asexuadas.

Asimismo, estamos conscientes que algunos captulos deben fortalecerse, para enriquecer an ms la estructura didctica de este libro. Finalmente, agradecemos a todas aquellas personas que han realizado crticas constructivas sobre los contenidos del libro que tengan a bien hacerlas despus de esta edicin, teniendo como meta mejorar edicin tras edicin el contenido del mismo.

Diciembre 7. En su educacin tuvieron particular influencia su madre, quien a su vez haba sido muy influenciada por su padre, Juan Bautista Carrillo Quevedo, un prestigioso industrial que particip en un sinnmero de actividades benficas, particularmente del rea sanitaria dirigi la Junta de Sanidad del Estado en los sucesivos brotes de enfermedades que aquejaron la regin.

Enrique Tejera Guevara. Es all, donde empieza a investigar y le permite hacer su tesis de grado que culmina en y la sexuadaw en la Gaceta Mdica de Caracas. Al concluir el curso, se traslada a Italia para estudiar el programa asfxuadas control de la Malaria en ese pas, regresando a Venezuela enpublicando sus experiencias europeas en la Gaceta Mdica de Caracas.

Comienza a trabajar como Mdico de Sanidad plabtas estado Apure, donde puede apreciar el impacto de asexuadas Malaria y la complejidad de su control. Comienza una breve pasanta en Nueva York en el Instituto Rockefeller y retorna al pas en febrero de ese mismo ao sexuadas de la muerte del general Gmez, invitado por asexuadas nuevo Ministro de Salubridad y Agricultura y Cra, su maestro el Dr.

El Dr. AG, colabora con la redaccin asrxuadas la Ley de Defensa contra el Paludismo, que es aprobada en junio de ese mismo ao y ocasiona la renuncia del Dr. Tejera como Ministro. Entre sus primeros colaboradores selecciona al Ing.

Arturo Lus Berti. Al frente de la Direccin de Malariologa, Gabaldn lleva a cabo la accin sanitaria de mayor impacto en la morbimortalidad de la poblacin venezolana, que condujo a la eliminacin de la Malaria en dos tercios de los aproximadamente Esta titnica y exitosa labor recibi el reconocimiento internacional de la Organizacin Mundial de la Salud, quin certifica en la mayor rea de Malaria eliminada de la franja tropical y a partir de esa fecha sexuadaw en base a esos resultados, la Asexuadas establece la estrategia mundial de erradicacin de la Malaria para el resto de los pases.

En paralelo inicia dos programas que tuvieron un gran impacto en la salud de la poblacin rural venezolana, como fueron los programas de acueductos rurales iniciado en y el de viviendas rurales en Esta labor solo fue posible ya que en esta gran figura se conjugaron sus dotes de asexuadaas, creando la publicacin Tijeretazos sobre Malaria enla Escuela de Malariologa enplantas Primer Curso Internacional de Malaria enque corresponde al primer postgrado creado en salud del pas y el Boletn de la Direccin de Malariologa y Saneamiento Ambiental en De investigador, dej publicaciones, habiendo descrito entre otros destacados trabajos, tres importantes especies de anofelinos y una especie de parsitos malricos de aves; de liderazgo como sanitarista y poltico al ejercer de forma brillante como Ministro de Salud entrecuyos logros estn resumidos en dos tomos de Una poltica Sanitaria editados en Sexuadas asesorando sexadas Ministerio de Sanidad en su carcter sexuadas asesor ya jubilado y desde el Laboratorio para Estudios sobre Malaria, creado el en el Instituto Nacional de Higiene Rafael Rangel bajo la Direccin del Dr.

Plantas Tejera, en donde se dedic a Este proyecto fue el Proyecto Majadas, el primer estudio de campo en poblacin civil de una vacuna sinttica y el primero contra la Malaria. A pesar de su avanzada edad, crey en otras novedosas estrategias para el control de la Malaria, mucho antes que jvenes epidemilogos e investigadores del rea, incrdulos de esta nueva e interesante estrategia de control. Solo los seres de grandes horizontes y visionarios logran ver mas all y no se atan a principios clsicos y rutinarios.

Fue el ltimo gran aporte de este gigante de la salud a la humanidad. Gabaldn fallece en Sexuadas el 1 de septiembre de a la edad de 81 aos, luego de una larga y muy digna lucha contra el cncer. Arnoldo Gabaldn. Testimonios sobre una vida al servicio de la gente.

Caracas, Venezuela, p Briceo Len R. Biografa de Arnoldo Gabaldn, Ed. El Nacional, Caracas, Venezuela. Guerrero L. Un prcer civil. Editorial El Aragueo C. Maracay, Estado Aragua, p Lpez Ramrez T. Imprenta Universitaria de la Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela, p: En el ciclo del Plasmodium los anofelinos participan como hospedadores definitivos ya que en ellos, el Plasmodium, se reproduce sexualmente, mientras que los humanos y otras especies de vertebrados actan como hospedadores intermediarios, al multiplicarse asexualmente.

Asexuaxas especies de plasmodios que clsicamente infectan al hombre son: Sexuadas falciparum, P. Sin embargo, hay reportes recientes en el sudeste asitico de infeccin natural en humanos por Plasmodium knowlesi, especie propia de simios Oon Teg Ng y col. Para el hasta la semana epidemiolgica N 52 se han registrado La asexuadas se manifiesta clnicamente como un sndrome febril agudo o crnico, anemia, espleno y hepatomegalia.

Las complicaciones graves y los casos mortales son ms frecuentes en la Malaria por P. No obstante, debido al efecto debilitante ocasionado por las recadas por los hipnozoitosafecta notablemente la actividad productiva de la poblacin econmicamente activa y el rendimiento escolar, acarreando obstculos al desarrollo social y econmico Mendis y col.

Malariae est circunscrito a ciertas regiones de frica y Amrica, mientras que Plasmodium ovale, se encuentra slo en algunas zonas de frica Occidental.

Las infecciones sexuadaz P. Afortunadamente, la tasa de mortalidad por P. La Malaria contina siendo la enfermedad parasitaria ms importante en el mundo, ya que afecta a millones de personas por ao y asexuadas estima que provoca 1,5 a 2.

La enfermedad se concentra en las reas tropicales y subtropicales de Asia, frica y Amrica, pero hoy en da con sexuadas migraciones y desplazamientos tursticos puede registrarse casos de asexuaads malrica en zonas no endmicas como los EUA y Europa Paxton y col. En Venezuela esta parasitosis ha sido la enfermedad que ms afect negativamente el desarrollo econmico y social del pas por su elevada morbimortalidad, plahtas a infectar a uno de cada tres venezolanos, hasta en que asexuadas crea la Divisin de Malariologa del Ministerio de la Salud y se estructura el mejor programa de control de la Malaria de la regin tropical.

Logran bajar las tasas de mortalidad de aproximadamente muertes por

Social and economic aspects of Malaria and its control. Wernsdorfer and I. McGregor, eds. Malaria Principles and Practice of Malariology. Edinburgh: Churchill-Livingston, World Malaria Report World Health Organization, Geneva, Switzerland. Methods for surveillance of antiMalarial drug efficacy. Son varias las razones que explican los numerosos eventos fisiopatolgicos que se observan simultneamente en la infeccin malrica, muy especialmente en el caso del parasitismo por Plasmodium falciparum, la especie ms patgena.

Los plasmodios tienen una muy alta tasa reproductiva, pues de 1 solo esporozoto infectante se pueden derivar alrededor de El hecho de ser un hemoparsito que destruye eritrocitos derivando en anemia y otras alteraciones vasculares, afecta en mayor o menor grado todos los tejidos del humano, teniendo como consecuencia innumerables eventos fisiopatolgicos, causados directamente por el parsito o indirectamente por mediadores de la respuesta inmune que genera su presencia.

La sumatoria de todos estos eventos pueden ocasionar una falla multisistmica insuficiencia renal, heptica y suprarrenal, anemia severa, edema pulmonar, isquemia cerebral y dao endotelial sistmico de muy difcil manejo teraputico, que con frecuencia culminan con la muerte del paciente. Paroxismo malrico El mismo consta de tres fases que dura entre 3 a 5 horas, que son: las fases de escalofros, hipertermia y sudoracin profusa, que van a sucederse cuando se sincroniza el ciclo de la esquizogonia eritroctica cada 48 horas en el caso de P.

Malariae figura La liberacin de endotoxinas parasitarias en particular fosfolpidos glicosilfosfatidilinositol-GPI y otros productos no bien identificados, al romperse los eritrocitos al Esto conlleva a que inicialmente, se genere la fase de sensacin de hipotermia, seguida de la fase de hipertermia y vasodilatacin perifrica y sudoracin profusa figura Como consecuencia de la estimulacin simptica se produce malestar general y sntomas digestivos tales como nuseas y vmitos, que sumado a la hipertermia favorecen la deshidratacin.

El descenso de los productos de excrecin-secrecin endotoxinas y de la consiguiente ausencia de estimulacin de monocitos, disminuye la produccin de PGE a nivel hipotalmico y en consecuencia se activan todos los mecanismos de prdida de calor: vasodilatacin y sudoracin profusa. Anemia Habitualmente es normoctica y normocrmica, a menos que se asocie a problemas nutricionales. Son varios los factores que causan la disminucin de los eritrocitos figura Ellos son: la hemlisis causada por la peridica esquizogonia eritroctica cada 48 72 horas, el secuestro esplnico por la hiperplasia esplnica y la disminucin de su capacidad de deformabilidad al paso por la microvasculatura, el envejecimiento de los eritrocitos al oxidarse tempranamente la protena superficial banda 3 Tabla En paralelo, inicialmente hay leucocitosis, pero posteriormente hay tendencia a la leucopenia y desviacin a la izquierda.

La hemozona resultante de la hemlisis, es fagocitada por clulas del retculo-endotelio que se observan tanto a nivel de la circulacin neutrfilos y monocitos como en ciertos tejidos bazo e hgado. Puede ocurrir hemlisis intravascular severa en pacientes con deficiencia de la enzima glucosa 6-fosfato dehidrogenasa G6PD por consumo de algunos medicamentos, como es el caso de la primaquina.

Esta debe diferenciarse de los casos de hiperparasitemia. En el caso de P. Hipoglicemia Es consecuencia de varios factores: el alto consumo de glucosa por un parsito con una alta tasa metablica que le permite garantizar su rpida replicacin; el alto consumo energtico por el propio hospedero durante el paroxismo febril, en particular los escalofros; la disminucin nutricional por hipo o anorexia y vmitos de los pacientes; el aumento del metabolismo basal tiroxina y la produccin de una molcula smil de la insulina, favorecen la hipoglicemia figura El ON relaja la musculatura vascular produciendo vasodilatacin, que sumado a la prdida de agua y electrolitos durante los paroxismos malricos, los vmitos y la disminucin de la ingesta de lquidos, condicionan la hipotensin.

Con menor frecuencia, en casos graves con coagulacin intravascular diseminada y dao endotelial se produce edema de todos los tejidos y hemorragias que favorecen el shock hipovolmico. Hipoxia tisular Est condicionada por la sumatoria de los siguientes eventos patolgicos: la anemia, la vasodilatacin perifrica, el incremento de la viscosidad sangunea producto de la deshidratacin ocasionada por Muy en particular en el caso del parasitismo por P.

En este ltimo caso, se observa que los glbulos rojos infectados pueden pegarse entre s formando rosetas y a su vez quedar adheridos al endotelio vascular bloqueando el flujo sanguneo de los capilares.

Finalmente, en los casos severos que desarrollan edema tisular y hemorragias, se agrava la hipoxia de todos los rganos de la economa. La asociacin de la hipoxia tisular con la hipoglicemia favorece la aparicin de la acidosis metablica. Malaria cerebral Es una de las ms temidas complicaciones en la Malaria causada por P. La etiologa de esta complicacin parece corresponder a la conjuncin de los mecanismos mecnicos, como es la hipoxia tisular condicionada por los factores antes descritos como son: la obstruccin de la vasculatura, la anemia, etc, sumado a los mecanismos bioqumicos, como es la produccin de ON, cuyo origen ya fuera sealado anteriormente.

Esta molcula, no solo favorece la hipoxia por la hipotensin, sino que tambin por actuar como neurotransmisor aberrante puede llevar al paciente al coma figura Insuficiencia renal Esta grave complicacin se puede producir por hipoxia, por cuadros de hemlisis severa por alta parasitemia o por medicamentos como la primaquina , por deposicin de complejos inmunes circulantes que puede ocasionar glomerulonefritis y en casos de Malaria crnica por P.

Malariae, se puede producir un sndrome nefrtico figura Es muy frecuente la proteinuria particularmente a expensas de la hemog En casos severos, evolucionan hacia la oliguria y uremia debido a la instalacin de la insuficiencia renal por glomerulonefritis aguda. Insuficiencia heptica Se ha considerado que la fisiopatologa de esta entidad est asociada primordialmente a la hipoxia tisular que ocasiona degeneracin y necrosis centrolobular, alterando el funcionamiento y perfil sanguneo de las enzimas hepticas.

Hay una gran sobrecarga del hgado en el procesamiento de la hemoglobina circulante, observndose hipertrofia de las clulas de Kuffer, repletas de glbulos rojos parasitados y hemozona. Malaria y embarazo La mayor susceptibilidad en el primer embarazo se ha explicado por la ausencia de anticuerpos anti-adhesin en la primigrvida que se ha expuesto por primera vez a una sub-poblacin de parsitos malricos que se adhieren exclusivamente a condroitn sulfato A CSA y a cido hialurnico AH en la placenta sincitiotrofoblasto que llevan a la insuficiencia placentaria, afectando el desarrollo y viabilidad del feto.

En los embarazos sucesivos se van produciendo anticuerpos que neutralizan la adhesin de los glbulos rojos parasitados al endotelio de la vasculatura endometrial. La hipoglicemia, la anemia severa y el edema pulmonar son las complicaciones ms frecuentes, que ocasionan mortalidad materna, abortos, prematuros y recin nacidos de bajo peso. Otros rganos y tejidos El funcionamiento del resto de los tejidos del organismo no mencionados previamente, como es el caso del aparato digestivo, los pulmones y las glndulas suprarrenales, se ven afectados principalmente por la hipoxia tisular y algunas citoquinas proinflamatorias, que pueden llevar a la necrosis parcial, alterando seriamente su funcionalismo.

Consecuencias directas sobre el Eritrocito. Secuestro, bloqueo intravascular y Hemlisis 1. Molcula CD Molecular aspects of severe Malaria. Clark I. Why is the pathology of falciparum worse than that of vivax Malaria?

Pathogenesis of Malaria and clinically similar conditions. Fried M. Adherence of Plasmodium falciparum to chondroitin sulphate A in the human placenta.

Goel V. Band 3 is a host receptor binding merozoite surface protein 1 during the Plasmodium falciparum invasion of erythrocytes. Proc Natl. Molecular mechanisms of cytoadherence in Malaria. Miller L. The pathogenic basis of Malaria. Nature Newbold C. Cytoadherence, pathogenesis and the infected red cell surface in Plasmodium falciparum. Nguyen P. Intraleucocytic Malaria pigment and prognosis in severe Malaria. Rogerson S.

Malaria in pregnancy: pathogenesis and immunity. Lancet 7: Rowe J. Tachado S. Glycophosphatidylinositol toxin of Plasmodium induces nitric oxide synthase expression in macrophages and vascular endothelial cells by a protein tyrosine kinase-dependent and protein-kinase C-dependent signalling pathway.

Weatherall D. Malaria and the red cell. Cuando el parsito infecta al hospedador humano, este ltimo establece una respuesta inmunitaria contra los antgenos del parsito. Esta respuesta juega papel importante en el control del nmero de parsitos en el hospedador, aunque tambin contribuye a la patogenia y patologa. Como en otros sistemas hospedador-parsito, tambin existe un balance entre la supervivencia del parsito y la respuesta inmunitaria especfica del mismo.

Si el parsito mata al hospedador o viceversa no ocurre transmisin. Por lo tanto, el parsito necesita escapar de la respuesta inmunolgica para mantenerse en niveles transmisibles sin eliminar al hospedador Greenwood y col. La respuesta inmunitaria a Plasmodium spp. Esto se debe a que la infeccin por este parsito, es compleja como lo demuestra su ciclo de vida Good y Doolan, ; Richie y Saul, figura Adems, la inmunidad protectora se desarrolla slo despus que el individuo ha sido expuesto a mltiples infecciones a travs de los aos Hommel y Gilles, ; Greenwood, La infeccin malrica provoca una respuesta inmunitaria intensa en el hospedador.

Las reacciones son tanto especficas como inespecficas. Aunque tan pronto aparece una parasitemia importante, aumenta la actividad del Sistema Fagoctico Mononuclear, especialmente en bazo, hgado y mdula sea. La respuesta se debe a la participacin de la inmunidad innata, produccin de INF-, proliferacin de clulas T y la induccin de Linfocitos B a la produccin de anticuerpos Good y Doolan, ; Plebanski y Hill, Inmunidad innata La existencia de mecanismos inmunolgicos no adquiridos en personas residentes en reas malricas, ha recibido diversas explicaciones, entre las que se encuentran la presencia de alteraciones genticas capaces de modificar la capacidad infectante del parsito una vez que ste entre en contacto con el eritrocito, como ocurre por ejemplo en diferentes hemoglobinopatas y enzimas tales como: deficiencia de La resistencia a la entrada del parsito se observa en clulas con anormalidades en el cito-esqueleto.

La ovalocitosis confiere resistencia a todas las especies de Malaria, mientras que la eliptocitosis, debido a la ausencia de la banda 4 puede detener la entrada de P. En otros casos el crecimiento reducido puede ser observado solo en el ciclo inicial del desarrollo del parsito en clulas anormales. Plasmodium falciparum activa sus propias enzimas cuando crece en el GR que son deficientes en G6PDH, demostrando la habilidad de adaptarse a stas Bruce-Chwatt, ; Knell, ; Hommel y Gilles, Adems de la resistencia innata a la infeccin, el grado de susceptibilidad individual a las formas severas puede ser variable.

Se ha estimado que P. Recientemente, algunos estudios han estado dirigidos a resaltar el papel de la inmunidad innata en Malaria, tanto en el modelo murino como humano. Este tipo de respuesta participa en el contacto inicial con el agente infeccioso, por lo que es la primera lnea de defensa en controlar la infeccin aguda y modula la inmunidad adaptativa a las subsecuentes exposiciones.

Los plasmodios tambin activan directamente a las NK por reconocimiento directo de los receptores, las cuales liberan perforinas capaces de eliminar a los parsitos intracelularmente Stevenson y Korbel, ; Riley y col.

Inmunidad adquirida La inmunidad adquirida en la Malaria, es compleja y esencialmente especfica de especie y de estado; de manera que la inmunizacin con los antgenos derivados de los esporozotos, merozotos o gametocitos, protege slo frente a un estado particular Stevenson y Riley, La inmunidad en Malaria es multifactorial: 1. Una explicacin parcial de este fenmeno es la elevada variabilidad gentica del hospedador, el grado y duracin de la infeccin, estado del parsito, estado nutricional, e inclusive del uso de medicamentos entre otros Greenwood, ; Troye-Blomberg y col.

Los habitantes de reas endmicas ya adaptados, sufren menos episodios de Malaria por perodos de tiempo que los no adaptados y menos infecciones de menor gravedad que las que sufren los visitantes ocasionales de dichas reas. As mismo, los lactantes de hijos de mujeres inmunes estn protegidos contra la Malaria durante los primeros tres o cuatro meses de edad, debido a los anticuerpos IgG que pasan A partir de este momento se vuelven susceptibles y empiezan a presentar al menos dos o tres episodios por ao hasta que con el tiempo desarrollan cierta inmunidad y la frecuencia de infeccin por ao baja a lo habitual para los residentes aclimatados Bull y Marsh, Inmunidad humoral Los anticuerpos pueden destruir al patgeno directa o indirectamente a travs de las Clulas Asesinas Naturales NK de manera que en la funcin protectora del anticuerpo es importante la naturaleza citoflica de stos y la cooperacin con otras clulas Bruce-Chwatt, ; Hommel y Gilles, , Garraud y col.

La inmunidad contra el estado sanguneo de la Malaria por P. Las sub-clases IgG dependen de la dinmica de transmisin del parsito y del sistema inmune de los individuos. Los anticuerpos actan en diferentes fases del ciclo evolutivo del parsito: Bloqueo directo de la invasin de los eritrocitos por merozotos, mediante la neutralizacin de sus antgenos Saul, Ferreira y col.

Inhibicin de la dispersin del merozoto luego de la ruptura del esquizonte Ferreira y col. Opsonizacin que promueve la fagocitosis y activacin del complemento para eliminar el eritrocito infectado, especialmente a nivel esplnico Ferreira y col. Neutralizacin de toxinas. Neutralizacin de gametocitos en el interior del mosquito. Cuando las molculas de inmunoglobulinas IgG se unen a una partcula antignica y la recubren, se lleva a cabo el proceso de opsonizacin.

La IgG unida es reconocida por los FcR de los leucocitos, lo que aumenta la eficacia de la fagocitosis. Es importante destacar que Aribot y col. Los anticuerpos citoflicos IgG1 e IgG3 son capaces de cooperar con los monocitos y macrfagos humanos, en la opsonizacin, fagocitosis y citotoxicidad celular dependiente de anticuerpos, a travs de los receptores FcRI y FcRII.

Sin embargo, los anticuerpos no citoflicos IgG2 e IgG4 pueden inhibir tales respuestas efectivas, mediante la competencia con los anticuerpos citoflicos por los mismos dominios vecinos, actuando en consecuencia como anticuerpos bloqueadores Ferreira y col. Algunos de los estados asexuales sanguneos de P. Dos antgenos principales de superficie del merozoito de P. A pesar de que los anticuerpos son elementos esenciales en la inmunidad, niveles elevados de IgG contra un amplio rango de antgenos de estados sanguneos de P.

Evidencias del papel protector de la respuesta humoral en Malaria Diferentes estudios han demostrado la eficacia de los anticuerpos en controlar el nivel de parasitemia en Malaria Warren, Se ha establecido que los anticuerpos dirigidos contra estados eritrocticos de P. La transferencia pasiva de anticuerpos policlonales o monoclonales en modelos humanos y animales tiene efectos protectivos McGregor y col.

Igualmente, la transferencia de linfocitos B a animales no inmunes o depletados de estas clulas, aumenta la resistencia a la infeccin por plasmodios Jayawardena y col. Varias molcu Entre ellas la protena de superficie del merozoito MSP Esta tiene importancia como prospecto de vacuna por cuanto hay induccin de anticuerpos que estn asociados con la resistencia clnica en reas hiperendmicas Branch y col.

La prevalencia y los niveles de IgG a PfMSP-1 incrementa con el tiempo de exposicin y existe una correlacin positiva con la ausencia de sntomas clnicos en pacientes con parasitemia. Aunque el papel de las subclases de IgG en la adquisicin de la inmunidad antimalrica no est completamente clara, se ha encontrado que la prevalencia del isotipo IgG1 ha resultado significativamente ms alta entre las personas con mayor exposicin a los plasmodios y con infecciones asintomticas Braga y col.

Estudios in vivo e in vitro sobre el anlisis del efecto protector de los anticuerpos apuntan al menos hacia dos mecanismos: 1. Estudios epidemiolgicos en reas holoendmicas de Africa tropical demostraron que los anticuerpos citoflicos estn asociados con proteccin adquirida, mientras que los isotipos IgG2 e IgG4 y IgM son predominantes en individuos o grupos de individuos no protegidos Dubois y Pereira da Silva, De all, que ms que los niveles de anticuerpos es el balance de los isotipos los que son importantes en la proteccin mediada por anticuerpos.

Por otra parte, la interaccin entre el sistema inmunitario y los parsitos vara acorde al grado de endemicidad. En reas de alta transmisin, se asume que la adquisicin de la inmunidad a P. La proteccin de la sintomatologa observada en adolescentes parasitmicos conocida como inmunidad clnica usualmente nunca es alcanzada en regiones de muy baja exposicin estacional de la transmisin malrica. Entre sujetos ligeramente expuestos en reas hipoendmicas o mesoendmicas no hay asociacin entre la edad y la severidad de la enfermedad Marsh y Snow, Tales datos apoyan la hiptesis del requerimiento de una exposicin pasada e ininterrumpi As mismo, existe una especificidad de los anticuerpos, donde individuos con exposicin slo a P.

Sin embargo, la resistencia adquirida a la Malaria clnica puede ocurrir a pesar de los perfiles epidemiolgicos de endemicidad. Predominio de los isotipos IgG1 e IgG2 contra PfMSP se ha observado en personas con una prolongada exposicin a Malaria en reas de transmisin inestable mientras que los niveles altos de anticuerpos IgG1 pueden estar involucrados con las infecciones asintomticas, sugiriendo que este isotipo media los mecanismos de proteccin en la inmunidad adquirida naturalmente Braga y col.

Nios no inmunes y turistas producen ttulos altos de anticuerpos IgG2 anti- P. Estos hallazgos son debido al alto grado de variabilidad individual en las respuestas a las subclases de IgG. Hay algunas evidencias de que los anticuerpos IgG2 e IgG4 asociados con un alto riesgo de desarrollar Malaria severa, lo cual refleja su papel no protector e incluso se ha planteado el efecto antagnico compitiendo por los mismo sitios antignicos de los isotipos IgG1 e IgG3 Ndungu y col.

Adems, es bien conocido que la inmunidad contribuye a la respuesta teraputica en Malaria Mayxay y col. Los anticuerpos anti-RESA han sido asociados con proteccin en Malaria pudiendo considerarse un candidato potencial para vacuna. Estos pueden ser utilizados como marcadores de la respuesta humoral Mayxay y col. Se ha establecido que la respuesta al tratamiento en Malaria mejora con la edad.

Esto ha sido interpretado como reflejo de la inmunidad pero no ha sido completamente demostrado. Por otro lado, los componentes responsables de la respuesta inmunitaria no han sido caracterizados Mayxay y col. Pacientes con historia previa de Malaria y con fase aguda de Malaria por P. Este hallazgo es consistente con otros estudios En individuos con anticuerpos positivos anti-RESA IgG e IgM sugiere que stos y otros anticuerpos antimalricos pueden tener un papel en el control de las manifestaciones clnicas durante la Malaria aguda.

Es decir, hay una asociacin significativa entre la presencia de anticuerpos anti-RESA, la resistencia a la Malaria clnica y la baja parasitemia. Adems, la proporcin de pacientes con IgM positivo fue ms alto en los casos no complicados comparado con los grupos severos, pudindose interpretar como el papel protector de la IgM para un control inicial de la enfermedad severa Mayxay y col. Nios recin nacidos en reas endmicas son eminentemente resistentes a la Malaria por P.

Por consiguiente, la enfermedad severa es rara durante los primeros meses de vida y las infecciones se presentan con baja densidad y relativamente asintomtica durante este perodo. Esto es debido a una inmunidad transferida pasivamente por la madre que es de vida al paso de IgG especficos de las VAS variante de antgeno de superficie codificados por el parsito. Por otra parte, se infiere que existe una relacin entre los VASs expresados y las manifestaciones clnicas de la infeccin.

La expresin de la VAS vara con la edad del hospedador y con la severidad de la enfermedad Hviid y Staalsoe, Anticuerpos IgG e IgM especficos en nios con los antgenos esporozoticos y el parsito total antes y despus del tratamiento tanto con la Malaria por P.

Aunque la proteccin del estado sanguneo es principalmente mediado por anticuerpos, otros mecanismos protectores se encuentran involucrados, incluyendo la inmunidad innata, como es la produccin de interfern IFN- y radicales de oxgeno liberados por macrfagos y neutrfilos Hommel y Giles, Inmunidad celular En las infecciones producidas por Plasmodium spp.

Esto se debe a que los eritrocitos no expresan en su superficie, molculas del Sistema Mayor de Histocompatibilidad SMH , esencial para el reconocimiento por parte de dichos linfocitos y por lo tanto, no ejercen sus acciones de citotoxicidad celular Hommel y Gilles, Sin em En animales infectados con P.

El nmero elevado de macrfagos en el bazo ha sido relacionado con la liberacin de citoquinas por parte de clulas T, lo cual parece desencadenar una afluencia, conllevando a la esplenomegalia. Los macrfagos realizan la fagocitosis de los parsitos, eritrocitos infectados, cuerpos residuales y pigmentos. A pesar de la activacin masiva de estos mecanismos de defensa contra el parsito, el proceso no es muy efectivo en la eliminacin de la infeccin, posiblemente debido a los efectos supresores de los pigmentos malricos ingeridos.

En adicin a la actividad fagoctica, los macrfagos y los monocitos pueden producir una variedad de sustancias txicas que pueden daar o destruir al parsito. Las funciones efectoras de los macrfagos incluyen la liberacin de intermediarios de oxgeno como el perxido de hidrgeno y de radicales oxidrilos, la produccin de Factor de Necrosis Tumoral TNF y otras citoquinas y enzimas, algunas de las cuales pueden afectar al parsito como por ejemplo: la poliamida oxidasa, la cual puede eliminar a P.

Los productos txicos derivados de los macrfagos activados, afectan directamente o por medio de la produccin de xido ntrico a los plasmodios en su ciclo exoeritroctico Hommel y Gilles, ; Good y Doolan, ; Waters y col.

Durante la infeccin por Malaria, ocurre una deposicin de complejos inmunes en pequeos vasos sanguneos; probablemente conllevando a la sobre produccin del TNF, que es inducido por la liberacin de los productos parasitarios durante la ruptura del esquizonte y tener una funcin central en la fisiopatologa de los sntomas de la Malaria, ya que esta citoquina es responsable del paroxismo malrico.

La elevacin de la temperatura durante los paroxismos por P. Los niveles de esta citoquina son ms elevados en Malaria severa causada por P. Los niveles fisiolgicos de esta citoquina TNF , puede destruir los parsitos intracelulares o reducir la infectividad de los gametocitos hacia los mosquitos; mientras que a niveles elevados induce fiebre, deprime la eritropoyesis, incrementa la eritro-fagocitosis; de manera que contribuye a la anemia y a los sntomas no especficos de la Malaria nuseas, vmitos, diarrea, etc.

Por otro lado, en los estadios agudos de las infecciones humanas por P. Se ha propuesto que estas clulas contribuyen a la patogenia de las infecciones por P. Otros investigadores han sugerido una funcin protectora para dichas clulas, ya que inhiben la replicacin de los estados eritrocticos in vitro. Una vez activadas estas clulas T por antgenos malricos, producen citoquinas tipo TH1; aunque pueden producir ocasionalmente citoquinas tipo TH2.

Troyer-Blomberg y col. Otras citoquinas que juegan papel importante en la inmunidad contra la Malaria son: GM-CSF, acta sinrgicamente con TNF-, en la fagocitosis mediada por neutrfilos en la muerte de estados sanguneos asexuales y la IL, la cual incrementa durante los ataques agudos y luego retorna a niveles normales cuando los sntomas clnicos desaparecen Dodoo y col.

Artavanis -Tsakonas y col. Artavanis Tsakonas K. The war between the Malaria parasite and the immune system: immunity, immunoregulation and immunopathology. Bouharoun Tayaun H. And Druilhe p. Plasmodium falciparum Malaria: evidence for an isotype imbalance which may be responsible for delayed acquisition of protective immunity. Braga E. M, Reis T. Association of the IgG response to Plasmodium falciparum merozoite protein C terminal 19 kD with clinical immnunity to Malaria in the Brazilian Amazon region.

Branch O. A Longitudinal investigation of IgG and IgM antibody response to the merezoite surface protein-1 kilodalton domain of Plasmodiun Falciparum in pregnant women and infants: Associations with febrile illness, parasitemia and anemia. Bruce-Chwatt L. Bull P. The role of antibodies to Plasmodium falciparum - infected erythrocyte surface antigens in naturally acquired immunity to Malaria.

Trends Microbiol. Pathogenesis of Malaria. Diallo T. Dodoo D. Riley E. Absolute Levels and Ratios of Proinflammatory and Antiinflammatory. Dubois P. Towards a vaccine against asexual blood stage infection by Plasmodium falciparum. Egan A. Clinical immunity to Plasmodium falciparum Malaria is associated with serum antibodies to the 19 kDa C-terminal PfMSP 1. J Infect. Ferreira M. The IgG subclass distribution of naturally acquired antibodies to Plasmodium falciparum, in relation to Malaria exposure and severity.

Garraud O. Malaria-specific antibody subclasses in immune individuals: a key source of information for vaccine design. Trends Immunol. Peripheral blood mononuclear celis in the squirrel monkey Saimiri saureus: characterization and fintional aspects of T lymphocytes. Good M. Immune effector mechanisms in Malaria. Greenwod B. What can the residents of Malaria endemic countries do to protect themselves? Parasitologa Greenwood B.

Why do some African children develop severe Malaria?. Parasitology Today. Topley and Wilsons. Microbiology and Microbial Infections Parasitology 5, edit.

Chapter 20, pp Chapter 24, pp. Hviid L. Malaria immunity in infants: a special case of a general phenomenon? Trends Parasitol. Iriemenam N. Cytokine profiles and antibody responses to Plasmodium falciparum Malaria infection in individuals living in Ibadan, southwest Nigeria. Afr Health Sci. Jayawardena A. T cell-mediated immunity in Malaria. I The Lyphenotype of T cells mediating resistance to Plasmodium yoelli. Korbel D.

Mackintoch C. Clinical features and pathogenesis of severe Malaria. Mayxay M. Contribution of humoral immunity to the therapeutic response in Falciparum Malaria. McGregor I. The passive transfer of human Malarial immunity. Impact of Malaria on genetic polymorphism and genetic diseases in Africans and African Americans.

Nascutiu A. Ndungu F. Naturally acquired immunoglobulin Ig G subclass antibodies to crude asexual Plasmodium falciparum lysates: evidence for association with protection for IgG1 and disease for IgG2.

Parasite Immunology. Naturally acquired immunoglobulin Ig G subclass antibodies to cru Patarroyo M. El desarrollo de una vacuna antimalrica. Tribuna Mdica. Plebanski M. The Immunology of Malaria. Richie T. Progress and challenges for Malaria vaccines. Riggione F. And Noya A. Plasmodium falciparum: surface modifications of infected erytrocytes from clinical isolates. Evidence of antigenic diversity using human Malarial sera.

Parasitology Reseach. Saul A. Kinetc constraints upon the development of a Malaria vaccione. Parasite Immunol. Stevenson M.

Innate Immunity to Malaria. Nature Rev. Innate immunity to Malaria. Theander T. Defense mechanisms and immune evasion in the interplay between the immune system and Plasmodium falciparum. Tongren J. Malaria vaccines: if at first you dont succeed. Troyer-Blomberg M. Immune regulation of protection and pathogenesis in Plasmodium falciparum Malaria.

Yildiz Z. Parasite density and serum cytokine levels in Plasmodium vivax Malaria in Turkey. Warren K. Immunology and molecular Biology and Parasitic Infections.

Blackwell Scietific Publications. Chapter 2 Section Waters A. And Janse C. Malaria vaccines: Back to the Future? Prez C. Introduccin Conforme al ltimo reporte sobre la situacin mundial del paludismo publicado por la OMS a finales del , cerca de millones de casos clnicos y de un milln de defunciones fueron el legado de la enfermedad el pasado Endmico en pases, sus vctimas principales son nios menores de cinco aos.

Plasmodium falciparum, P. Los dos primeros ms importantes, primordialmente P. Desarrollo y consumacin de estrategias preventivas, nuevos tratamientos y avances fundamentales en la investigacin bsica, son logros de la ltima dcada.

El concepto de erradicacin ha resucitado, varios pases se aprestan a la eliminacin y otros avanzan hacia la meta libres de paludismo mientras algunas regiones africanas, muestran un descenso importante de la morbilidad y mortalidad. Sin embargo, las medidas disponibles no se adecuan a todas las situaciones de transmisin y de atencin sanitaria.

Aparte del suceso probable de resistencia a las drogas e insecticidas desplegados actualmente. Contexto en el cual continua vigente la procura de vacunas antipaldicas, alentada por el xito de la formulacin RTS,S.

La inmunidad adquirida naturalmente y el paludismo Las manifestaciones clnicas del paludismo obedecen a la propagacin sangunea de los parsitos.

Luego, la inmunidad protectiva es juzgada segn proteja contra la merogonia eritroctica y sus consecuencias perniciosas. Esta inmunidad acta sobre los estadios eritrocticos EE. Protege contra la sintomatologa inmunidad clnica o contra la enfermedad , las parasitemias elevadas inmunidad antiparasitaria y la muerte. No alcanza la condicin de inmunidad esterilizante, es menos eficaz frente a las parasitemias de baja densidad y no engendra una Tiende a declinar con el cese de la exposicin a la transmisin.

El propsito de este artculo es revisar brevemente, algunos aspectos bsicos de la inmunidad adquirida contra el paludismo por P.

En la literatura especializada sobre la materia, el interesado encontrar el tema con mayor extensin y profundidad. La edad, los niveles de transmisin y el desarrollo de la IAPAN La visin clsica de la inmunidad antipaldica tiene base acadmica en el patrn observado en regiones de Malaria hiper y holoendmica, principalmente en frica.

El paradigma describe los casos severos encumbrados en la niez temprana y disminuidos paulatinamente hacia la pubertad. Coincidente con el descenso de la prevalencia de los casos sintomticos Inmunidad clnica , ms no de la infeccin.

Cuyo descenso Inmunidad antiparasitaria , instalado en la juventud, conlleva gradualmente la condicin de adulto asintomtico, portador de infecciones de muy baja densidad. Sin embargo, las nociones derivadas de este contexto no distinguen las contribuciones separadas de la edad y de la exposicin acumulada figura Los cuestionamientos a este modelo clsico plantean que la IAPAN ocurre tambin bajo circunstancias incompatibles con la exposicin acumulada.

Sucintamente: a la Inmunidad antipaldica devenida a los pacientes tras la malario-terapia de la paresia, aunque con pocas infecciones inducidas en el lapso de un ao, b la inmunidad observada en las poblaciones sin experiencia paldica y emigradas a zonas de transmisin. Las cuales a corto plazo igualaron el patrn autctono de IAPAN alta prevalencia en nios susceptibles y adultos asintomticos , c la IAPAN advertida en poblaciones suramericanas y de algunas regiones africanas, siguiente a pocos aos de exposicin a transmisin baja o moderada Malaria hipo y meso endmica.

Las ideas siguientes forman parte de la informacin implcita que se infiere de lo anterior: la inmunidad dependiente de la edad puede ocurrir siguiente a la exposicin aguda y crnica a la infeccin; frente a la exposicin crnica, los adultos desarrollan inmunidad antiparasitaria e inmunidad clnica con mayor rapidez que los nios; el estmulo antignico proporcionado por la transmisin baja y moderada, satisface tambin el desarrollo de IAPAN en su entorno regional. Posiblemente la inmunidad clnica surge a edades tempranas y depende de la exposicin, mientras la inmunidad antiparasitaria obedece mas a cambios en la madurez funcional del sistema inmune y otros procesos biolgicos propios de la edad.

Uno de los dilemas de la IAPAN es si genera una memoria inmunitaria longeva o al contrario transitoria o defectuosa y sujeta a la persistencia del estmulo antignico. Varios datos favorecen esto ltimo. Un ejemplo ilustrativo proviene de los africanos emigrados a Europa que tiempo despus han retornado a zonas de transmisin.

Aunque menos susceptibles que los europeos, muchos han respondido sintomticos y hasta con enfermedad severa. Pocas han sido las investigaciones sobre las clulas B memoria reconocedoras de los antgenos de P. Un estudio report la persistencia de CBMPf en adultos alejados de la transmisin por 8 aos y otro refiri frecuencia muy baja de CBMPf en los nios expuestos a falciparum.

La expansin de las CBMPf atpicas, al parecer responde y favorece a las infecciones crnicas de baja densidad, en individuos con inmunidad clnica. Aunque el tema es reciente, posiblemente interesa a la vacunacin antipaldica de las poblaciones residentes en regiones endmicas. Pero la importancia otorgada a los anticuerpos del tipo IgG, tiene fundamento en datos obtenidos hace unos 50 aos en frica y ratificados posteriormente. Entonces los anticuerpos IgG de adultos inmunes, transferidos a sujetos infectados y sin inmunidad, tuvieron efectos teraputicos.

Los anticuerpos protectivos contra los EE del parsito, se relacionan con las subclases IgG1 e IgG3, posiblemente acarrean: a remocin esplnica de los eritrocitos parasitados mediante opsonizacin y fagocitosis; b interrupcin del ciclo eritroctico por la accin de mecanismos celulares dependientes de anticuerpos; c lisis por complemento.

Antgenos diferentes de los merozoitos alternan distintas concentraciones relativas de anticuerpos IgG1 e IgG3. No obstante, varios estudios anteponen la naturaleza del antgeno porque: a la respuesta de IgG3 es favorecida por antgenos con secuencias de aa que concurren repetidas y polimrficas b la de IgG1 por antgenos sin repeticiones A la postre, el desarrollo de IAPAN sucede en compaa de una constelacin de anticuerpos de suyo IgG1 e IgG3, de concentracin creciente con la edad y afinidad por varios antgenos de los EE, a veces con reaccin cruzada entre ellos.

La IAPAN y los antgenos del desarrollo eritroctico Identificar a los antgenos y anticuerpos correlativos de IAPAN ha sido tarea difcil porque menudean los datos relativos a la funcionalidad de los antgenos y porque no existen testimonios adecuados de inmunidad protectora contra la enfermedad. En reemplazo surgieron los ensayos de la actividad inhibidora de los anticuerpos sobre el crecimiento del parsito in vitro AIC. Tambin la inhibicin por monocitos dependiente de anticuerpos ADCI.

En las poblaciones expuestas la pesquisa acude al cotejo de la respuesta de anticuerpos a uno varios antgenos, con la inmunidad clnica o antiparasitaria.

Los antgenos ms estudiados pertenecen al merozoito, especialmente aquellos situados en la superficie celular y en los organelos apicales.

Antgenos de la superficie del merozoito La protena 1 de la superficie del merozoito MSP1. Procesada por protelisis justo antes de invadir al eritrocito, la ruptura final de su extremo C- terminal genera dos fragmentos de 42 kDa MSP y 19 kDa MSP , respectivamente. Estos, importan a la invasin y generan anticuerpos IgG1 en la infeccin natural.

En el extremo N-terminal de la MSP1, el bloque 2, muy polimrfico, y aparentemente bajo presin selectiva de la respuesta inmunitaria, es tambin blanco de anticuerpos especficos, del tipo IgG3, mediadores quizs de inmunidad clnica figura Acicate de pruebas posteriores de vacunacin en humanos.

Estas, al margen de la inmunogenicidad y relacin con AIC, no han probado eficacia protectiva convincente. La protena 2 de la superficie del merozoito MSP2. Flanqueada por regiones conservadas, la molcula contiene una regin central muy variable e integrada por varias repeticiones. Los residentes de zonas endmicas desarrollan anticuerpos IgG3 anti-MSP2, posiblemente protectores contra la enfermedad sintomtica.

La protena 3 de la superficie del merozoito MSP3. La MSP3 sin ancla de GPI ni dominio trans-membrana tpico viene unida a la superficie del merozoito en interaccin no covalente. De funcin desconocida, posiblemente interacta con MSP9. Tiene dimorfismo allico K1 y 3D7 , el extremo C-terminal conservado y el N-, polimrfico. Esta protena descrita originalmente como MSP3, hace parte de la familia del mismo nombre de varios miembros, que muestran conservado el dominio C-terminal y poseen epitopos de reactividad cruzada.

Expresadas todas simultneamente en la superficie del merozoito. Otras pruebas de vacunacin aplicadas a nios residentes en dos regiones endmicas transmisin baja y Malaria estable , provocaron anticuerpos IgG1 e IgG3 contra MSP3, de tenor comparable a los adquiridos por los adultos. Otros antgenos del Merozoito El antgeno de P. Presente en los estadios pre-eritrocticos, eritrocticos y superficie de los merozoitos, GLURP comprende dos regiones hidrofbicas, una N-terminal de 23 residuos sin repeticiones R0 y otra C- terminal de 33 residuos hidrofbicos.

El resto es hidroflico y aloja dos mdulos de repeticin, R1 y R2, muy conservados entre los aislados de diferentes zonas geogrficas.

Varios estudios epidemiolgicos en regiones con alta transmisin, precisan el hallazgo de concentraciones elevadas de anticuerpos contra GLURP , especialmente en los adultos, junto a parasitemias bajas e inmunidad clnica. El antgeno 1 de la membrana apical AMA1 del merozoito. Encontrado en los EE de todas las especies de Plasmodium, AMA1 participa en la invasin del eritrocito, posiblemente, orientando el contacto apical del merozoito. Consta de un ectodominio en el cual grupos no solapados de enlaces di-sulfurados, definen cuatro dominios independientes pro-dominio y los dominios I, II y III.

La infeccin natural por P. Pf-AMA1 es muy polimrfica y estimula anticuerpos especficos de alelos sin reaccin cruzada. Las formulaciones con varios adyuvantes sustentan cualidades inmunognicas y la generacin de AIC del parsito, aunque con decadencia de los niveles de anticuerpos y condicionamiento de los AIC in vitro, segn la variante.

Formulaciones ms complejas de AMA1 con la CSP , incluidas en un vector de adenovirus o en virosomas de la Influenza resultaron exitosas en la estimulacin de anticuerpos mas de efectos protectivos dudosos figura Antgenos que participan en la interaccin con el eritrocito.

Entre los plasmodios humanos, P. Alcanzan el eritrocito con dominios estructurados, promotores de uniones dependientes o independientes de cido silico. EBA se une a la glicoforina A por la senda del cido silico. EBA liga con la glicoforina C y adecua otra va de invasin. La expresin diferencial de las protenas PfRh y de la activacin de ligandos especficos, habilita el uso de receptores alternos y provee al parsito la competencia de evadir la respuesta inmunitaria y superar la naturaleza polimrfica de los eritrocitos humanos.

PfRh1 y PfRh 4 junto a EBA operan la unin apretada tight junction , una estructura transitoria que acopla el eritrocito con el motor actina-miosina del merozoito. Los anticuerpos a EBA adquiridos naturalmente, se han juzgado con cualidades de AIC y favorables a la inmunidad clnica. La vacunacin de primates con EBA surte proteccin. Sumando candidatos a vacunas interruptoras de la aproximacin del merozoito al eritrocito.

El escape del merozoito del eritrocito infectado y el antgeno con repeticiones de serina SERAs. Finalizada la esquizogonia, el naciente merozoito cuenta con un lapso breve y perentorio para egresar de una clula moribunda e ingresar a otra, en tanto atraviesa el medio extracelular inhspito. En los desvelos por comprender la relacin entre la IAPAN y la invasin del eritrocito, poco inters ha habido sobre el egreso del parsito del esquizonte y si es advertido por el sistema inmunitario.

El parsito escapa activamente del eritrocito infectado EI , poniendo en marcha una cascada de activacin y de actividad proteoltica, cronometrada con la maduracin de la maquinaria invasora del merozoito. Aunque la cuestin recin se vislumbra, se presume que los antgenos SERAs, conforman un grupo de proteasas que allanan el escape del parsito.

Miembros de una familia de nueve protenas provistas de un dominio cataltico putativo cuasi-papana, las protenas SERA son sintetizadas durante la maduracin del trofozoito y transportadas al lumen de la vacuola parasitfora al final de la esquizogonia.

Al menos dos de ellas SERA5 y -6, se consideran importantes, esencialmente SERA5 cuyo procesamiento y activacin cataltica coincide con el egreso del parsito. Parte del complejo de fragmentos derivados del procesamiento de SERA5 se asocia a la superficie del merozoito. Los anticuerpos a SERA5 obstaculizan la ruptura de los esquizontes, Los patrones relativos de subclases y especificidad los anticuerpos, posiblemente responden al tipo de transmisin. Con todo, aun bajo condiciones comparables de exposicin, los asintomticos y portadores de parasitemias bajas, seran aquellos cuyo sistema inmunitario encamina la subclase adecuada a un mayor nmero de antgenos.

El ejercicio protectivo no es exclusivo de los anticuerpos, cada vez hay ms indicios de la intervencin de las clulas T ms all de su rol de ayudadoras de las clulas B.

Pues posiblemente activan respuestas Th1, que potencian los mecanismos efectores mediados por anticuerpos. El liderazgo de las vacunas putativas contra los EE de P. La relacin definitiva de todas estas protenas con el beneficio protectivo es para todas o casi todas, incierta.

Las investigaciones inmunoepidemiolgicas han girado en torno a la valoracin y relacin de los perfiles de anticuerpos con la inmunidad clnica o a la densidad de la carga parasitaria, junto a la conmutacin de respuestas especficas con la edad y el grado de exposicin a la transmisin. Un problema La estimulacin de AIC, apreciada por algn tiempo como presunto testimonio de proteccin, es considerada actualmente un indicador controversial.

Los antgenos variables de la superficie del eritrocito infectado y la inmunidad Biomasa parasitaria elevada y secuestro de los eritrocitos infectados EI en el lecho vascular conforman el do avieso de la Malaria severa. El secuestro ocurre porque los EI expresan sobre su superficie celular adhesinas parasitarias, afines por varios receptores de las clulas humanas. Los tres tipos de adhesin ms importantes son: a al lecho vascular o citoadherencia, b a eritrocitos no infectados para formar rosetas y c a las plaquetas.

A este tro se suma un tipo particular, especializado y muy pernicioso, la adhesin a los sincitiotrofoblastos, causante del secuestro de los parsitos en la placenta y en consecuencia de la temida Malaria placentaria. Una de las adhesinas principales es la protena 1 de la membrana de superficie del eritrocito PfEM1, una familia de antgenos superficiales variables VSA. Las protenas PfEMP1 son codificadas por los genes var.

Contienen regiones extracelulares provistas de dominios en tanda ricos en cistena, cuasi ligandos de Duffy DBL , regiones inter-dominio ricas en cistena CIDR y dominios C2. Los genes var incluyen tres grupos: A, B y C, basados en relaciones funcionales y clnicas. El genoma del parsito alberga un repertorio de unas 60 variantes, expresadas singularmente en cada EI y la posibilidad de conmutar a una nueva variante con cada ciclo de multiplicacin asexual.

Las variantes de PfEMP1, codificadas por los grupos B y C son afines al el receptor CD36 expresado en las clulas endoteliales, epiteliales, macrfagos, monocitos, precursores de eritrocitos, plaquetas y adipositos.

La adhesin a CD36 es comn para los aislados del parsito de distintas zonas geogrficas. El grupo B de os genes var, codifica tambin variantes de PfEMP1 afines a ICAM1, miembro de la superfamilia de las inmunoglobulinas, expresado en las clulas endoteliales y en los leucocitos.

Algunas variantes codificadas por el tipo A de los genes var, portan dominios afines por varios receptores de los eritrocitos Receptor 1 del complemento, smiles del heparn sulfato y los grupos sanguneos A y B , dando lugar a rosetas continentes de eritrocitos sanos e infectados.

Correlativas de Malaria severa, estas variantes son aun ms peligrosas cuando fomentan la adhesin de las rosetas al endotelio, va heparn sulfato. Por su afinidad por azcares de los grupos sanguneos A y B, forman grandes rosetas con eritrocitos no infectados A, B y AB, considerados un factor de riesgo para el sndrome de Malaria severa. Los anticuerpos IgG anti-VSA revierten o bloquean la cito-adherencia in vitro en relaciones especficas de aislado. Son correlativos de inmunidad clnica y de una inmunidad especfica de variante que protege contra la Malaria severa.

De all que los VSA son candidatos vacunales. Una variante muy importante de PfEMP1 es VAR2CSA, singularmente estructurada es presuntamente responsable del secuestro de los parsitos en la placenta al facilitar por su adhesin a los receptores de condroitina sulfatada CSA , en la superficie de los sincitiotrofoblastos. Intensamente investigada hoy en demanda de una vacuna protectiva contra el paludismo placentario. Consideraciones finales Sucintamente revisamos algunas particularidades de la inmunidad adquirida contra el paludismo por P.

Juzgada sta conforme a su relacin con la merogonia eritroctica. La influencia de la edad del individuo, los niveles de transmisin, el polimorfismo del parsito y los antgenos expresados en los estadios eritrocticos son temas interrelacionados. Existen grandes deficiencias en la comprensin de los mecanismos inmunitarios que interceptan el desarrollo eritroctico del parsito.

Se reconoce la importancia de la respuesta humoral, pero hay cada vez ms evidencia de la funcin reguladora de la respuesta celular. Posiblemente, hemos asistido al final de un enfoque en la caracterizacin de los antgenos relevantes a la inmunidad antipaldica. Pronto a ser substituido por otro fundamentado en conocimientos ms profundos derivados de los avances de la genmica y protemica. El retorno de la estrategia de erradicacin, impone reflexiones sobre las vacunacin antipaldica, sobretodo si la meta es aminorar la morbilidad.

No obstante, la contencin inmunitaria del desarrollo eritrocti Retrospective examination of sporozoite- and trophozoite-induced infections with Plasmodium falciparum: development of parasitologic and clinical immunity during primary infection. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene, 61, Crompton P. Infection and Immunity, Nov Doolan DL, Mu X. Review Article Do we still need a Malaria vaccine? Parasite Immunology, 31, James G. Beeson J. Recent insights into humoral and cellular immune responses against Malaria.

Trends in Parasitology, 24, American Journal of Tropical Medicine and Hygiene, 80, McCallum1 F. Plos One, 3, e Moormann A. How might infant and paediatric immune responses influence Malaria vaccine efficacy? Review Article. Nnaemeka C. Antibody responses to a panel of Plasmodium falciparum Malaria blood-stage antigens in relation to clinical disease outcome in Sudan. Vaccine, 27, Okiro E. Malaria Journal, 8, 4. Richards J. Immunology and Cell Biology, 87, Stanisic D.

Immunoglobulin G subclass-specific responses against Plasmodium falciparum merozoite antigens are associated with control of parasitemia and protection from symptomatic illness.

Infection and Immunity, 77, Susan K. Pierce SK. Journal of Immunology,, Syafruddin D. Seasonal prevalence of Malaria in West Sumba district, Indonesia. Malaria Journal 8, 8. Antibody response dynamics to the Plasmodium falciparum conserved vaccine candidate antigen, merozoite surface protein-1 C-terminal 19kD MSPkD , in Peruvians exposed to hypoendemic Malaria transmisin. Malaria Journal, 7, Verra F. Genetics of susceptibility to Plasmodium falciparum: from classical Malaria resistance genes towards genome-wide association studies.

Se estiman unas millones de personas infectadas de las cuales se hallan millones enfermas y unos 2 millones fallecen anualmente.

Sin duda es el continente africano el ms afectado, en donde predomina el parasitismo por Plasmodium falciparum. En el resto de los continentes, P. Otras especies presentes en el Viejo Mundo son P. En Amrica solo circulan tres especies que son en orden de frecuencia: P. Malariae, cuyo patrn clnico en las etapas iniciales de la enfermedad puede ser semejante.

La ausencia de infeccin por P. Asimismo existe una alta frecuencia de personas portadoras de hemoglobinopatas anemia de clulas falciformes por HbS, alfa-Talasemia, HbF, etc , enzimopatas deficiencia de G6PDH, xido ntrico sintetasa 2, etc y alteraciones de la estructura de los eritrocitos esferocitosis que determinan grados variables de resistencia a las distintas especies de plasmodios.

La mayor virulencia de P. Finalmente, P. En trminos de evolucin de la enfermedad, la Malaria puede tener un curso agudo o crnico, muy dependiente de la especie que la causa. Plasmodium falciparum habitualmente tiene un curso agresivo y agudo en las poblaciones no inmunes, sin embargo en poblaciones africanas y algunas poblaciones americanas particulares amerindios, mineros, etc. Las manifestaciones clnicas de la Malaria dependen en gran medida del estado inmunolgico previo del paciente.

En reas con intensa transmisin malrica de Plasmodium falciparum, se presentan casos de Malaria severa solo en los primeros aos, siendo mucho menos frecuente al progresar los aos; la parasitemia asintomtica es comn en adultos, conocida como premunicin. En nuestro pas se ha determinado su presencia en el Edo. Hallazgos tpicos en zonas de alta transmisin malrica, es anemia severa y esplenomegalia.

En zonas de transmisin inestable no hiperendmica, la Malaria severa se presenta en nios mayores, encontrndose mayor proporcin de Malaria cerebral como manifestacin predominante. En zonas con patrones de transmisin espordica, que ocurre igual que en viajeros a zonas endmicas no inmunes, las manifestaciones clnicas incluso severas se presentan a cualquier edad.

En las infecciones por P. Malariae, no ocurren las manifestaciones de Malaria severa, pero la infeccin aguda en pacientes no inmunes puede ser seria y debilitante. El perodo de incubacin de Malaria por P. Ocasionalmente puede haber perodos de incubacin ms cortos. Tambin perodos prolongados, sobretodo en pacientes que recibieron quimioprofilaxis antimalrica parcialmente efectiva.

El perodo prepatente se refiere al lapso entre la infeccin y la evidencia diagnstica de hemoparsitos en sangre. En Malaria por P.

El patrn clnico no es uniforme en las diferentes especies de plasmodios, de all que es indispensable establecer el diagnstico diferencial con otras patologas infecciosas dengue, mononucleosis, leishmaniasis visceral, fiebres hemorrgicas, Enfermedad de Chagas en su fase aguda, etc y no infecciosas, dependiendo de la localizacin geogrfica y grupos en riesgo etnias, edad, ocupacin, gnero, embarazo, etc. Los sntomas clsicos son: episodios de fiebre intermitente precedida de escalofros y seguida de sudoracin profusa, cefalea, malestar general, astenia, anorexia, nuseas y vmitos y entre los signos clnicos destacan la palidez, hepatoesplenomegalia y la hipotensin Tabla 3, Noya Oscar, datos no publicados.

Clsicamente se ha descrito que la periodicidad de la fiebre es cada 48 horas en P. El patrn inicial en esta ltima especie, con frecuencia corresponde a episodios febriles de tipo sptico remitente. A pesar que hasta ahora los portadores asintomticos se asociaban a habitantes de reas hiper y holoendmicas, hoy en da gracias a la implementacin de tcnicas de biologa molecular como PCR, se ha logrado detectar altas prevalencias de este grupo de pacientes en distintos pases de Amrica Latina, que pudieran representar tres veces la frecuencia de los casos sintomticos Pabn, Manifestaciones clnicas La trada clsica de Malaria consiste en Acceso malrico, Anemia y Hepatoesplenomegalia.

El acceso malrico est constituido por tres fases. Agradezco a Lisa Cody estas referencias. En los mismos textos en que se excluye a las mujeres y se les niega existencia y subjetividad propias, participan como sujetos. De este modo la mujer entra en un mundo, que parece ser totalmente masculino, como un ser de deseo y distinto.

La palabra "bias" sesgo, tendencia significa en el juego de bolos la trayectoria curva que un peso de plomo descentrado da a la bola cuando se lanza. Foucault, en Las palabras y las cosas, incide en este mismo punto. Hombre zodiacal italiano de finales del siglo xv. A la inversa, "cada hierba es una estrella terrenal que crece hacia los cielos". De esta serie de correspondencias se siguen otras hasta introducir el cosmos en el cuerpo.

Este libro es abiertamente paracelsista, pero el sistema creencia! Se trata de un tesoro de paliativos para las enfermedades que se encuentran en el camino hacia el destino de todos los hombres, ricos y pobres, "para volver al polvo, como si nunca hubieran existido". En el propio libro, los remedios propuestos imitan curiosamente este movimiento del macro- al microcosmos. Miriadas de discursos encuentran su eco en el cuerpo. Mary M. Smith y E.

A modo de ejemplo, precisa que los rayos del sol dan vida a las "infinitas formas de las criaturas" en los lodos del Nilo. Desde una perspectiva moderna, los primeros resultados hubieran bastado para demostrar su imposibilidad. Ambos distan en el tiempo y nacieron en contextos muy diferentes, pero comparten el lenguaje especial de la apertura corporal. Y Dios dio forma a aquel amor del hombre y por eso la mujer es el amor del hombre. Bakhtin los identifica con los intestinos y el pene, omitiendo la matriz inexplicablemente.

Ferguson, Maureen Quilligan y Nancy J. Pero esto no acaba de funcionar en los. Llega a sugerir Gaspar que la propia heterosexualidad puede llevar a un hombre a la ruina corno tal. No puede decirse, y esto es precisamente lo que importa. Era 23 Ibfd. O'Malley, F. Poynter y K. En otras palabras, los cambios reales de sexo no son correlatos objetivos de los imaginados.

Pero el ensayo no permite certezas en cuanto a las fronteras del sexo. Hay en todo esto un poderoso componente homosexual en el que las mujeres parecen actuar de intermediarias y crear lazos entre los hombres.

Otro grabado fig. Su mano se mantiene en la almohada, su pie busca apoyo en el cofre mientras ella reposa en el borde de la cama. Figura femenina de la obra de Charles Estienne, La Dissection des porties du corps humain , en la que se ha recortado la pared abdominal para mostrar la placenta.

Porque, como dice Galeno, lo que veis a modo de abertura a la entrada de la vulva en las mujeres, eso realmente se encuentra en el prepucio del miembro viril. La placenta representada en la figura 46 reposa ahora sobre un taburete. En una de las ilustraciones fig. En resumen se trata de? Sus poderes erol! Iensamente poderosa de su superficie. Lo que importa es el genero, no el sexo.

Pero el sexo es un fundamento inestable. Los cambios en lj. En el siglo XIX, la conducta ya no tiene Importancia. A fina! Debo a Vanessa Schwartz esta referencia.

Ambos deseaban casarse. Pero cuando el Dr. Esto qmere deci. El tropo dominante es el de las mujeres que representan el papel de hombres o se convierten en ellos. Este caso muestra que solo. Por hacerse pasar por mujer, esta "bestia monstruosa" de hombre fue quemada en la hoguera.

En tanto que signo y estatus fueran acordes todo iba bien. El se comprQmt;:! Io con una muJer.. Pero entonces el teJedor fue reconocido por alguien de su pueblo. Pero, a diferencia del personaje de Ovidio, la francesa fue capaz de consumar su amor con una mujer, sin recurrir a un pene y sin las tormentas emocionales que su carencia hizo sufrir a Iphis. Pero los dioses no vinieron al rescate del joven tejedor y no le proporcionaron el pene que le hubiera autorizado a continuar la vida como hombre.

Todo esto no parece muy llamativo. Sus deformaciones pueden clasificarlos en tres clases primarias como hermafroditas masculinos y en una como femeninos. Todo esto puede ser dilucidado satisfactoriamente por un observador profesional con experiencia4s.

Por ejemplo, las mujeres pueden convertirse en hombres, mantiene Zacchia, pero los hombres no pueden convertirse en mujeres. El calor, dice "empuja hacia adelante, difunde, dilata; no comprime, contrae o retracta". Muy por el contrario, las observaciones y el prestigio de la ciencia en general aportan al arte de la diferencia un nuevo peso sin afectar por ello al contenido.

No quiero exagerar el baconianisno de Harvey o su creencia en que la naturaleza puede leerse como SI fuera transparente. Se deJo aislada Ul! Harvey diseco algunas de ellas -seguramente fecUI! La paloma Aparece el macho. La mayor parte del libro es un argumento a favor del poder creativo del semen masculino.

Jacques L. Respuesta: El embarazo se produce cuando el esperma se encuentra con un huevo y lo fertiliza. El orgasmo no tiene nada que ver con eso4.

Y en 3 Citado en V. Paul G. Donohue, columna de agencia, 10 de noviembre de Agradezco a Bonnie Smith que me enviara este recorte. Los monjes que dan de mamar, las mujeres. Por supuesto, en la vida c? En los siglos siguientes hubo cientos, si no miles, de ellos que exploraban las diferencias sexuales.

En ge? Dos sexos inconmensurables eran, y son, productos culturales, en la misma medida que lo era, y es, el modelo unisexo.

Puede apreciarse esto en giros sutiles del lenguaje. Un concepto de orden y coherencia se ve reemplazado por un cableado tendido en los cuerpos. Para otros, el proyecto era precisamente el contrario. Son hombres, y no mujeres, quienes hacen el contrato social. Y, por dar. Podemos situar hacia finales del siglo. El dibujo de arriba! El de abajo!! Land Londres, ; Thomas Stretzer, Merryland orig.

Agradezco estas referencias a LisaCody. Todd, Cyclopedia of Anatomy and Physiology Londres, 2. Stevenson y Robert P. Multhauf, eds. La vagma esta. Este es un argumento muy antiguo. Itad del si. En tales casos, los detalles de si hubo orgasmo probablemente no eran relevantes. Forsyth, A Synopsis of Modern Medica!

Fontblanque, Medica! Jurisprudence Londres , 1. Beck, Elements of Medica! Jurisprudence Londres , 6. Sibley, Medica! Mirror Londres, ca. Todo ello contrasta con dos dibujos del mismo tema.

El primero fig. El segundo fig. Se asume simplemente que el cuerpo humano es masculino. Era un pintor prudente Esta ya era una cita antigua cuando Alberti hizo uso de ella. El error es comprensible, como demuestra la fig. Hasta las ocho semanas coexisten las dos estructuras.

Esperma y huevo. De hecho, ni ovismo ni animalcu. El ovario y la naturaleza de la mujer. El ovari? Agradezco a Regina Morantz Sanchez que me facilitara este documento. Para gran sorpresa de Pott, se trataba de los ovarios.

Roger Hoag. Roberts, Fragments d'un voyage dans les provinces de l'Inde en Hermann, Handbuch der Physiologie Leipzig, , vol. Fue Alfred Hegar, d1stm? Algunos, escribe,. Hizo un dibujo detallado, lo hizo Regar. Mabel Todd estaba muy equivocada. Agradezco a Peter Gay que me facilitara este material.

Regnier de Graaf, De mulierum organis generationi inservientibus, trad. George W. Clark y M. Ereccwn femenma, mtema y externa. Midwife s Compamon Londres, Cruickshank: "Experiments in which, on! IIey, Isis, 47 , , esp. Blumenbach, The Elements of Physiology, trad. Londres, , n. G;rdwood, Mr. Smith Princinles pag. Los seres humanos funcionaban como el conejo, la criatura experimental del siglo XIX por excelencia. En parte, esto no tiene nada que ver en concreto con las mujeres ni con las relaciones sexuales.

En la literatura que he examinado, los cuerpos de las mujeres en particular llevan las marcas de este proceso civilizador. Davis, , 2. Basada en las respuestas de cincuenta y dos encuestadas, no condujo a resultados concluyentes. Pero no lo fueron. En un destacado texto americano de obstetricia, editado en , B. Evocando el placer femenino, el Reference Handbook of Medica! Las mujeres, como seres "poco aft;ctados por la.

Aconseja a los maridos no solicitar el sexo a las esposas poco dispuestas, aunque no resulta clara la forma de averiguarlo en medio de tanto disimulo. Las supuestas 6 Auguste Debay, Hygiene et physiologie du mariage Paris, ed. Este es el "dilema de la diferencia", como lo llama Martha Minnow. En este mundo de inocencia no hay celos o 13 Joan B. Pero en el Emilio, la modestia se "naturaliza" y deja de ser P. Todo en ella recuerda constantemente su sexo.

Los argumentos de Diderot y Rousseau van por ese camino; ser mujer en una sociedad civil es ser modesta, crear deseo, pero no experimentarlo. Ser de otra manera es ir "contra natura". Gendzier, trad. Bowles aprecia correctamente que en Millar la econojeres para traducir los cambios estructurales en nuevas normas culturales. De esta manera,. Digamos que admiten que el "milagro moral" de Mil!

Mary Wollstonecraft resulta atrapada en buena parte en el mismo dilema. Timothy F. Esta influencia nace de la alta sensibilidad moral de los organismos femeninos.

De esta forma el progreso deja su marca en la raza. Las funciones de los hombres son versiones menores de las de las mujeres. Esto parece ser lo que piensa Vogt. De la Practica! Gall y J. Chitty, A Practica! Treatise on Medica! El naturalista F. Pouchet fue un distinguido naturalista, miembro correspondiente de la Academia Francesa de Ciencias y hombre con independencia de juicio y valor considerables.

Hensen, en L. Hermann, Handbuch der Physiologie Leipzig, , 6. Newell et al. El Dr. Loeb, 2. Se desprende de ello que el celo animal ha desaparecido por completo en las mujeres Las mujeres estaban demasiado sujetas a sus cuerpos para tomar parte en tales empresas. Girdwood, "On the Theory of Menstruation", Lancet octubre ' , Los perros, que en circunstancias normales no se separan ni un instante del lado de sus amos, huyen durante el celo para satisfacer el instinto "que les domina por completo".

Cuando vuelven a casa parecen afectuosos en exceso con sus amos, "y se muestran tan humildes como si tuvieran algo que hacerse perdonar". Las gatas en celo rondan por la casa de continuo, saltan de un mueble a otro y se lanzan a las ventanas sin considerar riesgos.

De modo similar, pero sm una presl! Vease pag. Adler y H. Menos imaginativa, una enciclopedia francesa compara la ruptura folicular a "lo que sucede en la ruptura de un absceso agudo" En realidad, la mujer de Jacobi es en muchos aspectos la inversa de la de Pouchet, Raciborski o Bischoff. En realidad, todo su programa de in:'estigacwn se dedica a mostrar que el ciclo menstrual puede mterpretarse como flujo y reflujo de la actividad nutritiva femen! Porque "precisamente la posibilidad de crear esta reserva constituye la peculiaridad esencial del sexo femenino"S6.

Ganong, en su Review of Medica! A lo largo de los ciclos la juventud desvalida Ha sufrido el martirio del sexo injusto Agradezco a Susan Kent que me remitiera una copia de este poema. El problema es menos el rol del impulso sexual en la vida humana, en general, que en la vida de las mujeres. Morris y J. Friedman, ed. Smuts et al. Petit, Medium of the Heart, citado en M. Howe, M. En este punto cita el Emilio de Rousseau. Una autoridad con menos intereses comerciales, R.

Nada se produce porque, como en la usura, todo es puro intercambio. Como pone de manifiesto R. Es como si la usura fuera un coito incestuoso. Este tipo de sexualidad ofrece un vivo contraste -que se aprecia sobre todo en R. Es el contexto social, y no el acto, lo que determina la aceptabilidad. La heterosexualidad es el estado natural de la arquitectura de dos sexos opuestos inconmensurables. La libido no conoce el sexo.

En primer lugar, antes de nadie pensaba que hubiera otra clase de orgasmo femenino que el clitoridiano. Esto puede ser exagerado, pero apunta que para las autoridades del Reference Handbook of the Medica! Sciences Nueva York, , 7. Esas "terminaciones" toman su nombre de Wilhelm J. James Strachey, Nueva York, Norton, Si reunimos todos estos elementos, la tesis de Freud puede plantearse de la siguiente forma.

Muy por el contrario. Al final, el mito cultural del orgasmo sexual es nombrado con el lenguaje de la ciencia. Los dos sexos no constituyen la consecuencia necesaria y natural de la diferencia corporal. Sangre, leche, grasa y esperma Orgasmo y deseo Las exigencias de la cultura El problema de Freud Thomas Laqu. Gestion En La Construccion July Sexo Y Conquista July Curso De Aromaterapia August Agua En El Suelo September Proyecto Foco Led last month 8.